انت هنا الان : شبكة جامعة بابل > موقع الكلية > نظام التعليم الالكتروني > مشاهدة المحاضرة

علم الخلية ( الهيكل الخلوي ) علوم الحياة

Share |
الكلية كلية التربية الاساسية     القسم قسم العلوم     المرحلة 2
أستاذ المادة عباس حسين مغير الربيعي       6/5/2011 5:28:30 PM
 
الخيوط الدقيقة  Microfilaments
 لقد اظهرت صور المجهر الالكتروني Electron Microscope تراكيب خيطية دقيقة في مواقع مختلفة من سايتوبلازم الخلية سميت هذه التركيب بالخيوط الدقيقة Microfilaments فقد توجد في بعض انواع الخلايا قريبة من الغشاء البلازمي تؤلف ما يسمى بالشبكة الطرفية Terminal web ومن امثلتها تلك الموجودة في حالة الخلايا الطلائية المعوية او تلاحظ على الاسطح الجانبية للخلايا الطلائية المعوية وتسمى بـ Tonofilaments او تلاحظ منتشرة في السايتوبلازم كما في الخلايا العضلية المخططة ممثلة بخيوط المايوسين (Myocin) السميكة وخيوط الاكتين (Actin) الرفيعة. تظهر الخيوط الدقيقة بصورة واضحة عندما تكون بهيئة حزم من خيوط او لييفات ممتدة بصورة متجاورة ومتوازية مع بعضها وخاصة عند تثبيت الخلية بالالديهايد . اما التركيب الكيميائي لها فهي تتركب من  سلسلة طويلة من جزيئات بروتينية من نوع الاكتين Actin او البروتينات الشبيهة بالاكتين وان قسماً من هذه الخيوط منشأها البلمرة كرد فعل لعوامل بيئية او حركة الخلية وقد تسبب الحالة الجيلاتينية لأرضية السايتوبلازم الى التحول من الحالة الجزيئية المفردة Monomer الى الحالة الجزيئية المتجمعة Polymer بشكل خيوط دقيقة تتراوح اقطارها بين 3-6 نانوميترا" مثل خيوط الاكتين في العضلات او حوالي 10 نانوميترا" (مثل خيوط المايوسين في العضلات) او قد تكون اسمك من ذلك حيث يصل قطرها ما بين 15-25 نانوميترا" كخيوط المايوسين الموجودة في الاميبا والفطريات المخاطية. يوجد في الاقل نوعين من الخيوط الدقيقة هي: 
خيوط دقيقة من نوع L(L.type Microfilaments): يتألف هذا النوع (ويعني المشبك Lattice) من قطع قصيرة تكون قريبة من أغشية الخلايا ومتصلة بسطوحها الداخلية، فمثلاً في الخلية المعوية تشكل هذه القطع القصيرة للشبكة الطرفية Terminal web اسفل الغشاء العلوي (المواجه للتجويف المعوي) مباشرة يمتاز هذا النوع من الخيوط بحساسية للمادة (Cytochalasin-B) الذي يعمل ايضاً على ايقاف العديد من وظائف ارضية السايتوبلازم ومنها الانسياب السايتوبلازمي Cytoplasmic Streaming (في الخلايا النباتية) وانقسام السايتوبلازم Cytokinesis وحركة الخلية والادخال الخلوي والافراز الخلوي ووظائف اخرى. 
خيوط دقيقة من نوع S (S-type Microfilaments): وهي عبارة عن خيوط متطاولة مرتبة بصورة موازية لبعضها البعض الا انها لا تؤلف حزم. وهي غير حساسة للدواء Cytochalasin-B وتمتلك صفات مشابهة للاكتين في العضلات. 
نشوء الخيوط الدقيقة The formation of microfilaments
 تشابه الانيبيبات الدقيقة في طريقة نشوءها أي انها ذاتية النشوء Self assembly (يمكن مراجعتها في حقل الانبيبات الدقيقة لاحقاً) 
وظائف الخيوط الدقيقة
التقلص العضلي Muscle Contraction: توجد الخيوط الدقيقة في الخلايا العضلية المخططة والملساء والعضلة القلبية التي تلعب دوراً مهماً في تقلص هذه الخلايا. 
انقسام السايتوبلازم  Cytokinesis: يتضمن الانقسام الخلوي في الخلايا الحيوانية آليتين منفصلتين انقسام النواة وانقسام السايتوبلازم فبالنسبة للآلية الاولى فان الانبيبات الدقيقة تلعب دوراً مهماً في انقسام وانفصال الكرموسومات الشقيقة  اما الآلية الثانية المتمثلة بانقسام السايتوبلازم تبدأ في نهاية الطور الانفصالي Anaphase ففي الخلايا الحيوانية ينجز الانقسام السايتوبلازمي في خطوتين: (1) تبدأ الخلية بالتخصر عند خط استواء المغزل. (2) تتجمع مادة كثيفة حول الياف المغزل  المحيطية وكذلك على طول خط الاستواء تستمر كلا العمليتين في نفس الوقت يتحرك الغشاء البلازمي الى الداخل مسبباً في اتخاذ الخلية شكل الدمبل (dumbboll) ثم تصبح المادة المتجمعة على طول خط الاستواء المغزل واضحة الكثافة مشكلة التركيب الذي يعرف بالجسم الوسطي Mid body قبل اتصال حافات انبعاجات الغشاء البلازمي مباشرة فان الجسم الوسطي تقل كثافته ويختفي. ولاتزال القوى المسؤولة عن عملية التقلص التي تسبب تخصر الغشاء البلازمي في خلال انقسام السايتوبلازم تحت المناقشة ولكن هناك اعتقاد حول دور الخيوط الدقيقة في هذه العملية من خلال وجود هذه الخيوط بشكل منتظم في منطقة التقلص ومن خلال تثبيط Inhibition  هذه العملية بمادة Cytochalasin-B. ولم تحدد بشكل اكيد الالية الجزيئية المسؤولة عن التقلص الا انه يعتقد بانها تتضمن انزلاق خيوط الاكتين والمايوسين بالشكل الذي يشابه الانزلاق المعروف حدوثه اثناء تقلص الخلية العضلية. 
حركة الغشاء البلازمي Plasma Membrane Movement تمتلك الخلايا الطلائية المعوية امتدادات اصبعية صغيرة تسمى الزغب الدقيقة Micvovilli تكون نهاياتها الحرة ضمن القناة الهضمية. تعمل الزغب الدقيقة على زيادة المساحة السطحية للامعاء وبالتالي تزيد من امتصاص الغذاء المهضوم. كما تقصر وتطول الزغب الدقيقة بشكل دوري في التجويف المعوي هذه العملية التي قد تسهل من امتصاص الغذاء ويمكن ملاحظة خيوط دقيقة اكتينية متعددة متصلة بالغشاء البلازمي في قمة وجانب كل زغبة دقيقة . لقد بين الباحث Mooseker M.S بان الخيوط الدقيقة الاكتينية للخلايا الطلائية المعوية تتصل باحدى نهايتيها ببروتين يشبه الاكتين للغشاء البلازمي تماماً مثل الخيوط النحيفة للعضلة التي تتصل بروتين الاكتين للخط Z. كما وجد موسيكر ان هنالك تلازماً بين الخيوط الدقيقة الاكتينية وخيوط المايوسين في منطقة الشبكة الطرفية للخلية. ان حركة الزغب الدقيقة يمكن ان تخضع لآلية شبيهة جداً بتلك الالية المستعملة خلال تقلص الليف العضلي. 
تكوين الاقدام الكاذبة والحركة الاميبية  
The formation of Pseudopodia& Amoeboid Movement
تنجز الاميبا والفطريات المخاطية وخلايا الدم البيضاء وعدد اخر من الخلايا حركة من خلال تكوين الاقدام الكاذبة Pseudopodia والقدم الكاذب هو عبارة عن جزء من الخلية الذي ينساب نحو الامام مكوناً امتداداً ينساب اليه بعد ذلك السايتوبلازم المتبقي. في الخلايا المكونة للاقدام الكاذبة يكون جزء السايتوبلازم الخارجي سميك او جيلاتيني ويسمى الاكتوبلازم Ectoplasm اما الجزء الداخلي من السايتوبلازم يكون اقل لزوجة ويسمى بالاندوبلازم Endoplasm فعند حركة الخلية ينساب الاندوبلازم الى الامام نحو القدم الكاذب ولكن حال وصوله النهاية الامامية للقدم الكاذب يتحول الى الحالة الجيلاتينية ثم يصبح جزءاً من الاكتوبلازم الجديد. عند مؤخرة الخلية المتحركة تقل لزوجة الاكتوبلازم فيتحرك بعدها الى داخل الخلية ويصبح اندوبلازم ولتفسير اصل القوة المسببة للحركة هنالك عدة افتراضات واحدى الفرضيات الموضوعة من قبل الباحث R.D.Allen واخرون تفترض بان الاندوبلازم في المنطقة الامامية للقدم الكاذب يعاني تقلصا حال تحوله الى اكتوبلازم هذه التقلصات تسحب تدريجياً الاندوبلازم المرن اللزج الى الامام. الفرضية الثانية  هي ان الاكتوبلازم باتجاه مؤخرة الخلية يتقلص دافعاً الاندوبلازم الى الامام. بغض النظر عن موقع تأثير القوة فان عدة ادلة تشير الى ان العملية تشتمل على تقلص الخيوط الدقيقة بدليل ان مادة (Cytochalasin B) تثبط الحركة الاميبية. فقد اثبتت الدراسات ان الخلايا الاميبية تحوي الخيوط الدقيقة الاكتينية والمايوسينية كما تحتوي على انزيم ATPase والذي يلعب دوراً مهماً في تقلص العضلة وباضافة Ca++,ATP يمكن احداث تقلص في الاكتوبلازم على الرغم من عدم الفهم الكامل للتقلص المسؤول عن الحركة الاميبية الا ان هذا التقلص يبدو انه متشابه مع التقلصات التي تحدث في الخلايا العضلية.
الانبيبيات الدقيقة  Microtubules
 توجد الانيبيبات الدقيقة  بصورة سابحة في سايتوبلازم خلايا حقيقة النواة وتدعى بالانيبيبات الدقيقة السايتوبلازمية microtubules Cytoplasmic تؤلف الانيبيبات الدقيقة التركيب الاساسي للعديد من الاجزاء مثل الاهداب والاسواط والجسم المركزي والمغزل والقدم المحوري Axostyle في مجموعة Helioxoa، وبطانة البلعوم الخلوي Cytopharyn في بعض الهدبيات وقناة الفجوة المتقلصة والبروزات العديدة في الخلايا كما توجد في الخلايا العصبية وتسمى بالانيبيبات العصبية Neurotubules وفي السايتوبلازم قرب الجدار في الخلايا النامية. في النبات تكون الانيبيبات الدقيقة موجودة اما بصورة مفردة او على شكل حزم مرتبطة ببعضها بجسور او روابط بعد استخلاص هذه التراكيب وجد انها تتركب من بروتين كروي يدعى تيوبيولين Tubulin وزنه الجزيئي 55000 دالتون، كما اشارت العديد من المصادر الى وجود نوعين سميت بـ P1، P2 تختلف الانيبيبات الدقيقة عن الخيوط الدقيقة في العديد من المظاهر الاساسية:
 تتألف من انواع مختلفة من البروتينات، فالخيوط الدقيقة مكونة من بروتين الاكتين او الشبيه بالاكتين اما الانيبيبات الدقيقة فمكونة من بروتين التيوبيولين . 
تمتلك تركيب مختلف فتكون جزيئات البروتين المكونة للخيوط الدقيقة مرتبة  بشكل خيوط اولية ثنائية التحلزن اما الانيبيبات الدقيقة فتكون جزيئات البروتين فيها مرتبة بصورة انبوب مجوف جدرانه مؤلفة من 13  خيط بروتين . 
ج - تتفكك الى جزيئات بروتينية بسيطة نتيجة معاملتها بمواد مختلفة فالخيوط الدقيقة عند معاملتها تتفكك عادة عند معاملتها بمادة Cytochalasin B في حين تتفكك الانيبيبات الدقيقة عند معاملتها بمادة الكولجسين Colchicine. 
     د    -  يكون ارتباط وحيدات الخيوط الدقيقة معتمداً على جزيئات الـ ATP اما وحيدات الانيبيبات الدقيقة تعتمد على جزيئات ((GTP Guanosine triphosphate.
وظيفة الانيبيبات الدقيقة Function of microtubules
الاسناد Cytoskeletal: تمثل الانيبيبات الدقيقة الهيكل الذي يحدد شكل الخلية واعادة توزيع محتوياتها، فمثلاً الشكل القرصي لكريات الدم الحمراء يعتمد على الانيبيبات الدقيقة فعند معاملة هذه الكريات  الدموية بالكولجسين تفقد شكلها القرصي لان هذه المادة تؤثر على الانيبيبات الدقيقة من خلال تحويلها من الحالة الجزيئية المتعددة Polymer الى الحالة الجزيئية المفردة Monomer بعملية ازالة البلمرة (depolemerization). 
تكوين الشكل الخلوي Cellular Morphogenisis: وهذه الوظيفة متعلقة بالوظيفة السابقة حيث تلعب الانيبيبات الدقيقة دوراً في شكل الخلية اثناء التمييز (التخصص) الخلوي فمثلاً استطالة الخلايا اثناء تكوين النطف في الحيوانات فان استطالة النواة تكون متلازمة مع تكوين حزم منتظمة من الانيبيبات الدقيقة. 
الحركة Movement: حيث تلعب الانيبيبات دوراً مهماً في حركة الاهداب والاسواط والمغزل . 
النقل Transport: تتلازم الانيبيبات الدقيقة مع نقل الجزيئات من حبيبات وحويصلات ضمن الخلية.
اصل الانيبيبات الدقيقة  Origin of microtubules
 يعتقد ان الانيبيبات الدقيقة لها القابلية على التكون الذاتي Self assembly عند توفر الظروف المناسبة من جزيئات بروتينية ضمن سايتوبلازم الخلية كما مبين في هذه المعادلة: 
Monomer  U    Polymer
ومن المعتقد ان هذه الظاهرة في حالة توازن داخل الخلايا كما يعتقد ايضاً ان المواد التي تؤثر على هذه تفكك الانيبيبات مثل الكولجسين تعمل على جعل اتجاه التوازن نحو الحالة الجزيئية المفردة Monomer اما العوامل المساعدة في بناء وحدة الانيبيبات مثل GTP فتغير من اتجاه التوازن نحو الحالة الجزيئية المتعددة Polymer كما ويعتقد ايضاً ان الخيوط الدقيقة Microfilaments تكون كالاول وخاضعة الى حالة التوازن اعلاه و تتأثر عادة بـ B -Cytochalasin محولة حالة التوازن باتجاه الحالة الجزيئية المفردة كما تعمل الجزيئات ATP كعوامل مساعدة تغير من اتجاه التوازن نحو الحالة الجزيئية المتعددة. 
الخيوط البينية  Intermediate filaments
 تم اكتشاف الخيوط البينية بعد ظهور المجهر الالكتروني Electron microscope وهي عبارة عن خيوط غير متفرعة ناعمة السطح وصلبة تتراوح ابعادها ما بين 7-11 نانوميتر تتوسط الحافة بين الانبيبات الدقيقة والخيوط الدقيقة وبسبب موضعها هذا سميت بالخيوط البينية Intermediate filaments وتظهر غالباً في ترتيب فراغي مشابه لما هو في الانيبيبات الدقيقة كما تظهر الخيوط البينية اختلافاً واسعاً في التركيب والعناصر الكيميائية والاذابة ويشفر لهذه الخيوط بما لا يقل عن 60 جين Gene وخاصة في خلايا الانسان. توجد الخيوط البينية IFS في العديد من الخلايا وليس جميعها حيث توجد في خلايا الحيوانات الفقرية واللافقرية وكذلك في الخلايا النباتية وتوجد اصناف مختلفة من الخيوط الدقيقة وهذه الاصناف تكون متشابهة بالنسبة الى الانواع المتماثلة فمثلاً الاجسام المضادة Antibodies التي تتفاعل في الدسمين Desmin المكون للهيكل العضلي في الانسان يتفاعل ايضاً مع الدسمين Desmin في جميع الحيوانات الفقرية الاخرى ويعزى السبب الى التشابه في ترتيب تعاقب الاحماض الامينية المكونة لهذا النوع من البروتين وعلى الرغم عن وجود هذه الاصناف من الخيوط البينية المختلفة فان التركيب العام لها يكون متشابهة الى حد ما فجميعها تحتوي على ما لا يقل عن 310 حامض اميني مركزي وتكون ذات شكل عصوي حلزوني وتكون الاحماض الامينية السبعة الاولى محبة للماء Hydrophilic مما يساعد على حصول عملية تجميع بين السلاسل متعدد الببتيد الاساسية المكونة للخيوط البينية مما يحدث عملية تجميع بين هذه سلاسل والتجميع قد يحدث بين اثنين منها مكونة وحدة Dimer قطبية بطول 45 نانوميتر تقريباً تمثل مجموعة الامين N.Terminal احدى نهاياته وتنتهي النهاية المقابلة بمجموعة الكاربوكسيل C-Terminal . 
 وقد تحدث عملية تجميع بين اثنين من هذه الوحدات مكونة وحدة Tetramer بنهايتين متعاكستين وبذلك تفقد Tetramer قطبيتها وقد تتجمع هذه الوحدات جنباً الى جنب مكونة تركيب الخيوط البينية Intermediate filaments structure وعندما تتحد او تتجمع اربع خيوط اولية مع بعضها يبلغ قطرها حوالي 15 نانوميتر واطول خيط يبلغ وزنه الجزيئي حوالي 240000 دالتون بطول 40 مايكروميتر تقريباً. وعند عزل النواة من الخلية لوحظ وجود ارتباط بين الغلاف النووي وبين الخيوط البينية IFS وهذا يقود الى الاستنتاج ان الغلاف النووي قد يشترك في بلمرة الخيوط البينية وفي الحقيقة
ان بروتينات الخيوط البينية تطرح الى الخلية ثم تتحد مع الغلاف النووي ولكن لايعرف شيئاً عن مركز تنظيم الخيوط البينية Intermediate filaments Organizing توجد العديد من البروتينات المتخصصة تتحد مع الخيوط البينية، تسمى بروتينات (IFAPS) Inermediate filaments associated proteins مثل بارامينين Paramenin وسايمينين Symenin مكونة ما يشبه الشبكة مع الخيوط البينية والبعض من هذه البروتينات قد ترتبط مع بروتينات الخيوط الدقيقة Microfilaments ومع بروتينات MAPs وخاصة بروتين MAP2,MAP1 من بروتينات الانيبيبات الدقيقة ومن هنا يظهر الارتباط بين الخيوط الدقيقة والخيوط البينية والانيبيبات الدقيقة والتي تكون مجتمعة في الهيكل الخلوي لم تثبت العديد من الدراسات بشكل قاطع وظيفة الخيوط البينية وبكل اصنافها كما ان استخدام تقنية الاجسام المضادة للبروتينات المكونة للخيوط البينية التي حقنت في الخلايا المنزرعة لم تسبب اي عجز او خلل وظيفي واضح في الخلايا المعاملة بالرغم من حدوث تفكيك مفاجئ لتنظيم الخيوط البينية لهذه الخلايا وهذا مما يدل على ان الخيوط البينية لا تتدخل في وظائف الخلايا الاساسية كالانقسام الخيطي Mitosis او الاختزالي Meiosis ولكنها توفر الاستقرار الميكانيكي للخلايا وتزود التخصص للوظائف الخاصة بالانسجة .
ملاحظة : المحاضرة الكاملة في الملف المرفق PDF
 

المادة المعروضة اعلاه هي مدخل الى المحاضرة المرفوعة بواسطة استاذ(ة) المادة . وقد تبدو لك غير متكاملة . حيث يضع استاذ المادة في بعض الاحيان فقط الجزء الاول من المحاضرة من اجل الاطلاع على ما ستقوم بتحميله لاحقا . في نظام التعليم الالكتروني نوفر هذه الخدمة لكي نبقيك على اطلاع حول محتوى الملف الذي ستقوم بتحميله .
download lecture file topic