علم الاجنة (تكوين العصيبة للضفدع -أ- ) م6

تكوين العصيبة Neurula
باستمرار النمو وبعد اكتمال تكوين المعيدة يصغر السداد المحي ويتحول الى شكل كمثري وكذلك ينسحب الى الداخل وتصغر الفتحة الارومية وتتقارب شفتاها الجانبيتان تدريجياً الى ان تلتقي ثم تلتحم مكونة اخدوداً طولياً يدعوه البعض بالخط البدائي Primitive Streak . لهذا الخط فتحتان ظهرية وبطنية ، الفتحة الظهرية في مقدمة الخط وتدعى بالنقرة البدائية Primitive Pit والفتحة البطنية في مؤخرة الخط والتي سرعان ما تنسد قبل الاولى تاركة انخفاضاً يدعى بالمسلك الشرجي Proctodeum ينفتح فيه المجمع Cloaca في المستقبل والذي يدعى احياناً بالشرج Anus . أما الفتحة الظهرية فتبقى مفتوحة لفترة اطول ثم تنسد عند تكوين الصفيحة العصبية Neural Plate حيث يبدأ تكون العصيبة Neurula والعملية تدعى تكوين العصيبة Neurulation .
يأخذ الجنين خلال هذه العملية بالاستطالة بالاتجاه الأمامي الخلفي متخذاً شكلاً بيضوياً تقريباً بعد ان كان كروياً . تتميز المنطقة المسؤولة عن تكوين الجهاز العصبي عن بقية الاديم الظاهر وذلك لتركيز الصبغة في حافتيها مكونة الصفيحة العصبية Neural Plate حيث تقع في المنطقة الظهرية الوسطية المعيدة . تكون الخلايا في هذه الصفيحة متثخنة ومتخذة شكلاً عمودياً شبيه بذلك لخلايا النسيج الطلائي العمودي على خلاف بقية نسيج الأديم الظاهر والمسؤول عن تكوين البشرة حيث يكون طبقي بسمك خليتين عادة وخلاياه مسطحة تقريباً . باستمرار النمو تتثخن ثم ترتفع حافتا الصفيحة العصبية عن مستوى السطح العام للجنين مكونة الطيتين العصبيتين Neural Folds . كذلك يظهر في نفس الوقت اخدوداً طولياً في وسطها يكون ضحلاً في البدائية ثم يتعمق تدريجياً وترتفع الطيتان العصبيتان اكثر في الوقت الذي تتقلص فيه الصفيحة العصبية عرضياً وخاصة في جزئها الخلفي . يدعى الاخدود الوسطي هذا بالأخدود العصبي Neural Groove والذي يكون محاطاً من الأمام والجانبين بالطيتين العصبيتين . تتقارب الطيتان العصبيتان من بعضهما واخيراً تلتحمان في المنطقة الوسطية من الجنين قرب الجزء الذي سيكون النخاع المستطيل في المستقبل او عند المنطقة القفوية Occipital Region للحنين المتكون ثم يتقدم الالتحام أماماً وخلفاً فسيتكون الانبوب العصبي Neural Tube وفراغه الوسطي يدعى بالجوف العصبي Neurocoel . يكتمل الالتحام عادة في الجزء الأمامي للأنبوب العصبي قبل الجزء الخلفي له الذي يكتمل التحام فوق الخط البدائي او بالأحرى فوق النقرة البدائية والتي تكون في هذا الوقت قد انسدت في معظم البرمائيات . يكون الجوف العصبي واسعاً في القسم الأمامي من الانبوب العصبي ومتضيقاً في قسمه الخلفي حيث سيكون الأول الدماغ ويكون الثاني الحبل العصبي Nerve Cord وضمنه القناة العصبية Neural Canal . ان عملية تكوين وانغلاق الصفيحة العصبية تعرف بتكوين العصيبة Neurulation وان الجنين يدعى بالعصيبة حال امتلاكه للصفيحة العصبية .
بعد التحام الطيتين العصبيتين في الخط الوسطي ينفصل الانبوب العصبي كلياً عن البشرة فوقه وان الحافتين الحرتين للبشرة تلتحمان وبذا تصبح البشرة بشكل طبقة مستمرة فوق ظهر الجنين . هناك عدد معين من خلايا الصفيحة العصبية لا تدخل ضمن تكوين الانبوب العصبي ولا ضمن البشرة ويمكن تتبعها بشكل شريطين من الخلايا على طول حافتي الطيتين العصبيتين . بعد انفصال الانبوب العصبي من البشرة يمكن ايجاد هذه الخلايا بشكل كتلة مسطحة غير منتظمة بين الانبوب العصبي والبشرة فوقه . تدعى هذه الكتلة من الخلايا بالعرف العصبي Neural Crest . قد يكون العرف العصبي مستمر ككتلة واحدة عبر الخط الوسطي في البداية ثم سرعان ما تنفصل هذه الكتلة الى نصف ايمن ونصف ايسر يقع كل منهما في الجهة الظهرية الجانبية للأنبوب العصبي . لقد وجد بان العرف العصبي يلعب دوراً خاصاً في نمو الجنين حيث سيكون في المستقبل العقد العصبية الشوكية والجهاز العصبي الودي Sympathetic Nervous System والى حد ما العقد العصبية الدماغية .

القناة الهضمية او المعي Enteron
في الوقت الذي تنغلق فيه الفتحة الارومية وتتكون الصفيحة العصبية ينفصل الحبل الظهري عند نهايته الأمامية من الصفيحة قبل الحبلية وعن الأديم المتوسط من الجانبين ويصبح شريط خلاياه بشكل حبل اسطواني يظهر مستديراً في المقطع العرضي . تنفصل الصفيحة قبل الحبلية نفسها عن الأديم الباطن المجاور لها وان هذا الجزء من الأديم الباطن ينغلق فوراً تحت الصفيحة قبل الحبلية فيتكون جزء المعي الأمامي Foregut والذي يكون محاطاً من جميع جوانبه بالأديم الباطن ويتوسع تدريجياً وهو الذي يفتح الفم في نهايته الأمامية في المستقبل وكذلك تتكون على جانبيه الجيوب البلعومية . أما المعي المتوسط Midgut فيتكون نتيجة التحام الحافتين الحرتين للأديم الباطن النامية من جوانب قاع الجوف المعيدي ويكون متضيقاً عادة حيث يكون قاعه سميكاً جداً لوجود خلايا الأديم الباطن الكبيرة والمحملة بالمح في هذ المنطقة . اما القسم الخلفي للقناة الهضمية والذي يلي المعي المتوسط ويمتد منه فيدعى بالمعي الخلفي Hindgut ويكون مجاوراً للفتحة الأرومية او بالأحرى الخط البدائي بعد انسدادها . ينقسم المعي الخلفي الى جزء علوي متضيق ويدعى بالمعي الذنبي Tailgut وجزء سفلي متوسع ويدعى بالمعي الشرجي Analgut . يشبه المعي الذنبي انبعاجاً قصيراً بشكل لقمع تتجه قمته المستدقة نحو النقرة البدائية مستمراً مع شفاه الفتحة الأرومية الملتحمة مكوناً بذلك خطاً صبغياً او شقاً متضيقاً يختفي فيما بعد تاركاً شريطاً من خلايا صبغية غير متماسكة بين الجزء البعيد للمعي الذنبي والنهاية الخلفية للجوف العصبي . اما المعي الشرجي فيتجه نحو المسلك الشرجي Proctodeum الذي سبق ذكره لتلتحم نهايته مع اديمه الظاهر مكوناً الصفيحة الشرجية Anal Plate التي سيفتح فيها الشرج او الفتحة المجمعية Cloacal Opening في المستقبل .